Области соприкосновения психоанализа и нейронауки: вызов и благоприятная возможность друг для друга




Скачать 14,16 Kb.
НазваниеОбласти соприкосновения психоанализа и нейронауки: вызов и благоприятная возможность друг для друга
страница14/56
Дата03.02.2016
Размер14,16 Kb.
ТипДокументы
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   56

Мозг: динамическая система

Нейрональная пластичность


Последние 20 лет были ознаменованы своего рода революцией в понимании нами синаптической передачи и ее регуляции. Синаптическая передача теперь рассматривается как опосредованная не статическими процессами фиксированной интенсивности, а скорее динамическими процессами, непрерывно регулируемыми многими факторами. В 1973 году группа исследователей впервые опубликовала отчет об искусственно вызванном изменении синаптичекой силы.[14] Они обнаружили, что стимуляция определенных нейронных волокон высокочастотными электрическими импульсами вызывает заметное усиление синапсов этих волокон (т.е. требуется большее усилие, чтобы вызвать постсинаптические потенциалы), сохраняющееся в течение нескольких недель. Это наблюдение, которое они обозначили как долговременное потенциирование (long-term potentiation - LTP) было, по-видимому, первым сообщением о синаптической пластичности.

Существенным моментом в индуцировании синаптической пластичности почти во всех экспериментальных моделях является изменение постсинаптического (иногда пресинаптического) потенциала мембраны, как правило деполяризация. Кроме того, имеются еще две общие особенности синаптической пластичности. Во-первых, Ca2+ обычно играет необходимую роль в вызове синаптических изменений. Увеличение Ca2+ может происходить либо в результате проникновения через каналы мембраны, либо выбрасываться из межклеточных запасов, или тем и другим способом одновременно. Во-вторых, пластичность обычно проявляет себя в двух основных формах: кратковременной, которая зависит от пост-трансляционных изменений имеющихся протеинов, и долговременная, которая зависит от экспрессии гена и de novo синтеза протеинов. Все более становится понятным, что для многих экспериментальных моделей живой мост между начальной индукцией пластичности и ее поддержанием на протяжении времени представляет собой активацию аденилат циклаз и протеин киназ А. Один из наиболее изученных механизмов регуляции проникновения Ca2+ в синаптической передаче относится к N-метил-D-аспартат (N-methyl-D-aspartate - NMDA) возбудимому аминокислотному рецептору. Спустя годы стало ясно, что многие субклеточные системы сложным образом объединяются для регуляции проникновения и уровня Ca2+ - например, фосфоинозитидная система, системы G протеинов, а также нейрональные мембранные потоки. (За более подробным объяснением отношения этих систем к синаптической пластичности обратитесь к Уиклиф и Уорен.[15])

Определяемые опытом нейронные процессы


В серии экспериментов с морским моллюском Aplysia Кэндел показал, что синаптические связи могут быть полностью изменены и усилены посредством регуляции научения в среде.[16] Кэндел обнаружил, что с процессом научения Aplysia связаны структурные изменения нейронных путей и изменения ряда синапсов. По существу, LTP является механизмом, посредством которого Aplysia на опыте обучается на синаптическом уровне, после чего зависящий от опыта процесс трансформируется в структурные, "жесткие" изменения.[17]

В другой серии экспериментов над макаками при помощи множества проникновений электродами исследовалась карта руки в соматосенсорной коре до и после пересечения трех нервов, иннервирующих руку.[18] Сразу после пересечения нерва большая часть территории коры, которая прежде могла активироваться областью руки, иннервированной афферентными нервами, стала нечувствительной к соматической стимуляции. У большинства макак малые островки потерявшей чувствительность коры постепенно начали отвечать на соматическую стимуляцию от соседних областей. Спустя несколько недель после операции ранее молчавшие области начали отвечать и переорганизовались топографически.

Исследования первичной зрительной коры млекопитающих как правило показывают зависящие от опыта изменения.[17][19] Блокада спонтанной разрядки ретины приводила к прекращению разделения афферентных путей от обоих глаз к окуло-доминантным колонкам; данное наблюдение предполагает, что спонтанная активность может определять упорядочение аксонов. Ганглиозные клетки развивающейся ретины участвуют в согласованной колебательной активности,[17] которая позволяет использовать синхронную активность в качестве средства идентификации первичных и соседних связей афферентных путей. Тем не менее, реальные пробы нейронов первичной визуальной коры, особенно те, что расположены в удаленных от таламического входа слоях, развивают специфичные к чертам ответы лишь при наличии зрительного образа. Визуальные кортикальные "карты" в этих слоях можно изменить, если повлиять на зрительный опыт в критический период раннего развития.[17]

Говоря на более общем и психологичном уровне, были сообщения о зависящих от опыта изменениях у людей[20] и других млекопитающих,[21] подвергшихся материнской и социальной депривации в критические периоды младенчества и детства. Доказано, что большой набор социальных и интеллектуальных умений определяется наличием реальных стимулов в раннем возрасте.[20] [21] [22]

Образующие ансамбль связи и высшие психические функции


Как было отмечено ранее, Рамон-и-Каял одним из первых осознал, что информация может сохраняться посредством модифицирования связей между взаимодействующими нервными клетками, образующими ассоциации.[10] Получение и представление информации как правило влечет за собой модуляцию синаптических контактов между нервными клетками.[19] Информация сохраняется путем облегчения и выборочного удаления синаптических связей между нейронными скоплениями, представляющими отдельные аспекты среды. Таким образом, память является ассоциативной по своей природе; информация, которую она содержит, определяется взаимоотношениями нейронов.

Хебб[6] предположил, что "две клетки или системы клеток, которые всякий раз активизируются одновременно, будут стремиться связаться так, что активность одной способствует активности другой".[23] Посредством суммирования совпадающих по времени входных сигналов нейроны связываются друг с другом так, что оказываются способны подменять одни клетки в активизации других. Кроме того, связи между входными и выходными нейронами усиливаются дублирующимися волокнами и обратными связями. Посредством этих ассоциативных процессов клетки связываются в функциональные единицы памти, или "клеточные ансамбли" Хебба. Функциональное значение синхронной конвергенции в коре млекопитающих хорошо документировано.[17]

Простые сенсорные воспоминания или образы, вероятно, образуются в клеточных ансамблях или модулях сенсорных или парасенсорных зон коры.[23] Иерархия перцептивных воспоминаний простирается от сенсорной конкретности до понятийной обобщенности.[24] Внизу располагается информация о сенсорных ощущениях; наверху - абстрактные понятия, которые хотя и получены на основе сенсорного опыта, тем не менее приобрели независимость от них на уровне мыслительных операций.[23] Этот информационный процесс должен, по-видимому, развиваться, по крайней мере частично, в ходе самоорганизации[25] [26] снизу вверх; то есть от сенсорных зон коры к ассоциативным зонам. Таким образом, мнемические сети, по-видимому, должны формироваься в коре под влиянием таких процессов, как синхронная конвергенция и самоорганизация.[23] На более высоких уровнях топография хранения информации становится чрезвычайно нечеткой вследствие более широкого распространения мнемических сетей, связывающих сильно разбросанные области ассоциативной коры, представляющие отдельные свойства, которые, несмотря на их неодинаковость, были связаны в опыте. Поскольку эти воспоминания высокого уровня являются более диффузными по сравнению с простыми сенсорными воспоминаниями, они оказываются более стойкими. Лишь массированное разрушение коры приводит к неспособности искать и использовать понятийное знание - к "потере абстрактного видения", описанного Ариети и Гольдстейном.[27]

Подобно сенсорной, моторная информация о планах и решениях также должна описываться иерархически. Джексон[8] первым предположил, что кора фронтального лба обеспечивает расчеты наиболее высоких уровней двигательной информации. На низшем кортикальном уровне находится первичная двигательна кора, репрезентирующая и опосредующая элементарные двигательные акты. Префронтальная кора, обычно рассматриваемая как ассоциативная кора фронтального лба, представляет самый высший уровень двигательной иерархии.[28] Так обстоит дело не только при репрезентации сложных видов деятельности (понятия деятельности, планов и программ), но также и при их реализации, включая реализацию работы памяти.[29] Префронтальная кора развивается поздно (как фило- так и онтогенетически) и получает волокна от субкортикальных структур, так же как от прочих зон неокортекса.[30] Такие широкие связи объединяют друг с другом перцептивную и понятийную сети задней коры с префронтальными двигательными сетями, образуя таким образом перцептивно-двигательные ассоциации на высшем уровне.[28][31]

Обычно информация, хотя и хранится в форме связей нейронной сети, является "спящей". Об активации сети говорится, когда представляемая ею информация востребуется ассоциативным процессом или распознаванием.[2][23] Высшие психические функции, такие как работа памяти и абстрагирование, включают активацию более сложных ассоциаций множества сетей. Например, в задачах с отсроченным ответом (которые включают работу памяти) активизируются многие распределенные в мозге сети. Обычно в задачи работы памяти входит выбор между последовательно представленными стимулами.[29] Разработка некоторого плана правильного выбора требует формулирования плана выбора стимулов. Задержки между следующими стимулами необходимы для того, чтобы в течение времени удерживать этот план в сознании. Таким образом, для успешного выполнения задач работы памяти необходимо симультантные и параллельные ассоциации между кратковременной памятью (прошлый стимул), мгновенной перцептивной памятью (распознавание текущего стимула) и долговременной понятийной памятью (правила выбора следующего стимула). Короче говоря, чем выше уровень выполняемой мозгом психической функции, тем более запутанными оказываются ассоциации между распределенными нейронными сетями. Чем сложнее психическая функция, тем в большей мере мозг привлекает ассоциативные ресурсы функциональных связей. Точно так же, чем больше достигнута мозгом "коннекциональная мощь", тем выше потенциал для более качественного психического функционирования индивидуума.

Важным аспектом множественных связей между нейронными сетями является непрерывность,[32] которая проистекает из множественных ограничений, возникающих при объединении различных нейронных сетей.[33] Если до установления связи, две системы могли действовать независимо друг от друга, то после того, как их деятельность стала взаимной, активность одной нейронной системы или сети будет влиять на активность другой. Так можно выразить внутреннюю непрерывность, которую мы ощущаем в наших психических функциях, а также то, почему реальность воспринимается организованной аудиторно, визуально и тактильно. Планирование, обдумывание и деятельность также обладают непрерывностью; мысли и реакции нацелены на имеющиеся стимулы и гармонизируют сиюминутные события. Наконец, весь наш опыт выглядит единым в своей логической и смысловой непрерывности.

Интеграция вместо сегрегации в организации коры и нейронная сложность


Важное взаимодейтсвие интеграции (функциональной связности) и сегрегации (функциональной специализации различных нейрональных подсистем) охватывает математическое понятие нейрональной сложности (CN).[34] CN является низкой для систем, компоненты которых характеризуются либо полной независимостью, либо полной зависимостью. CN является высокой для систем, компоненты которых одновременно являются независимыми (на уровне малых групп) и демонстрируют увеличение зависимости в группе с увеличением ее размера. Различные нейрональные группы функционально сегрегированы, если их действия обнаруживают статистическую независимость. Наоборот, группы являются функционально интегрированными, когда они демонстрируют высокую статистическую взаимозависимость. Функциональная сегрегация в нейрональной системе характеризуется понятием относительной статистической независимости малых подгрупп системы, а функциональная интеграция - понятием достоверного отклонения от этой статистической независимости.[34]

Более полное описание функциональной связности мозга должно быть связано со статистической структурой сигналов, отбираемых из окружающей среды. Такие сигналы активизируют определенные нейрональные популяции, в результате чего синаптические связи между ними усиливаются или ослабевают. В ходе развития и обретения опыта соответствие или согласованность функциональной связности мозга и статистической структуры сигналов, отбираемых из окружающей среды, возрастает в процессе изменения и отбора на уровне синапсов.[26] Эти процессы наглядно демонстрирует организация первичных зрительных зон. Внутри зрительной зоны система связей (связность) первоначально имеет однородную структуру. В ходе развития и обретения опыта она подвергается процессам отбора, благодаря которым нейроны, отвечающие за похожие ориентации, преимущественно становятся связанными.[35] В результате функциональная связность, которая составляет основу различных критериев гештальта, соответственно делает предпочтительными вытянутые колинеарные края ретинального образа.

Тонони и его коллеги[34] ввели статистическую меру, названную ими сложность согласования (CM), которая отражает изменение CN, наблюдаемое при получениии нейронной системой сенсорного входного сигнала. Посредством компьютерного моделирования они показали, что, когда синаптическая связность упрощенной кортикальной зоны организована случайным образом, CM является низкой и функциональная связность не соответствует статистической структуре сенсорного входа. В то же время, при изменении синаптической связности и подборе такой функциональной связности, при которой вход строго активизирует внутренние корреляции, CM возрастает. Они также показали, что после того, как определится репертуар внутренних корреляций, подстраивающихся под статистическую структуру сенсорного входа, этот репертуар начинает играть решающую роль в том, как мозг категоризирует (т.е. воспринимает) отдельные стимулы.
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   56

Похожие:

Области соприкосновения психоанализа и нейронауки: вызов и благоприятная возможность друг для друга iconСочинение Т. С. Тимашевой посвящено изучению паремийных единиц двух языков весьма удаленных друг от друга и не имеющих очевидных точек соприкосновения, как это обнаруживалось бы в родственных языках.
Анализируемая работа находится на стыке ряда актуальных ныне филологических дисциплин и входит в парадигму современных лингвокультурологических,...
Области соприкосновения психоанализа и нейронауки: вызов и благоприятная возможность друг для друга iconИсторический диктант с ошибками 6 класс «Крестовые походы»
В результате: Крестовые походы не достигли своей цели – завоевание Мекки (13), погибло много людей, разрушено много городов, но одновременно,...
Области соприкосновения психоанализа и нейронауки: вызов и благоприятная возможность друг для друга iconКонспект урока Эпиграф к уроку
Посмотрите друг на друга, улыбнитесь. Пожелайте друг другу успехов и хорошего настроения
Области соприкосновения психоанализа и нейронауки: вызов и благоприятная возможность друг для друга iconСетевая организация внеурочной деятельности старшеклассников на основе двухсторонней видеоконференцсвязи трёх удалённых друг от друга школ
«Котлубанская средняя общеобразовательная школа «Городищенского района Волгоградской области»
Области соприкосновения психоанализа и нейронауки: вызов и благоприятная возможность друг для друга icon«Взаимодействие цивилизаций: диалог или конфликт?»
Различные социокультурные сообщества не могут больше развиваться изолированно друг от друга, но их несхожесть, а также попытки притирки...
Области соприкосновения психоанализа и нейронауки: вызов и благоприятная возможность друг для друга iconИстория и святыни истринской земли
Такие поездки трудны из-за того, что впечатления наслаиваются друг на друга и к их концу совершенно невозможно вспомнить, а с чего,...
Области соприкосновения психоанализа и нейронауки: вызов и благоприятная возможность друг для друга iconДиалог культур как война стереотипов
Диалог культур строится на основе разных механизмов. Одним из них является война или обмен стереотипами, взаимными упрощенными и...
Области соприкосновения психоанализа и нейронауки: вызов и благоприятная возможность друг для друга iconЧто позволяет сопоставить эти произведения?
Как строится художественный мир каждого стихотворения? Индивидуальные находки автора, их роль в развитии идеи? Помните, что «поэты...
Области соприкосновения психоанализа и нейронауки: вызов и благоприятная возможность друг для друга iconВ ритме движений души. Несколько замечаний об эволюции кляйнианского психоанализа*
М.: Институт практической психологии и психоанализа. 2006, 169 стр. Главный редактор Ягнюк К. В
Области соприкосновения психоанализа и нейронауки: вызов и благоприятная возможность друг для друга icon"Лесной царь" драма с несколькими действующими лицами. У них свои характеры, резко отличные друг от друга, свои поступки, совершенно несхожие, свои
Лесной царь драма с несколькими действующими лицами. У них свои характеры, резко отличные друг от друга, свои поступки, совершенно...
Разместите кнопку на своём сайте:
Библиотека


База данных защищена авторским правом ©lib2.znate.ru 2012
обратиться к администрации
Библиотека
Главная страница